Capítulo 1. Embryophyta, sus relaciones y sus sinapomorfías
Martha Martínez Gordillo y Luis David Ginez Vázquez
Cuando se habla de eucariontes terrestres y autótrofos, lo primero que viene a la mente son las plantas, que en sentido estricto son eucariontes multicelulares, fotosintéticas y en su mayoría terrestres.
En la búsqueda del origen de las plantas terrestres (Embryophyta) se han estudiado ciertas algas que aparecieron con anterioridad: las Chlorophyta y las Streptophyta, que junto con las plantas terrestres conforman un grupo monofilético de organismos. Todas juntas se denominan Viridiplantae ("plantas verdes") (Figura 1.1). Los integrantes de este grupo presentan clorofilas a y b, cloroplastos con una doble membrana, con tilacoides agrupados en lamelas, almacenan almidón dentro de sus paredes celulares y tienen una estructura con forma de estrella en la base de los flagelos de sus células móviles.
Figura 1.1. Posición fitogenética de las Viridiplantae respecto al resto de los organismos.
Las Chlorophyta son un grupo de algas que crecen en cuerpos de agua salada, en tanto que las algas que pertenecen al grupo Streptophyta son propias de agua dulce. Dentro de las segundas se reconocen seis grupos: Mesostigmatales, Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales, Charales y Coleochaetales; los dos últimos presentan una organización multicelular y reproducción sexual oogámica. Si bien no se ha establecido con certeza cuál es el grupo hermano de las embriofitas, se presume que está dentro de las algas estreptofitas; los organismos más afines están dentro de las Charales, las Coleochaetales o las Zygnematales. Hasta el momento los análisis filogenéticos no han resuelto estas relaciones, ya que, cuando se incluyen diferentes tipos de caracteres, el grupo hermano puede ser uno u otro. De manera general, se piensa que las algas estreptofitas tuvieron mayor oportunidad de colonizar el medio terrestre que las clorofitas, porque al vivir en agua dulce las inundaciones ampliaban su distribución, mientras que en época de sequía, al regresar los cuerpos de agua a su cauce original, podían quedar expuestas. Se especula que el éxito de la colonización al medio terrestre y su radiación pudo deberse a que eran los únicos organismos que habitaban en este medio (con excepción de algunos hongos).
Una diferencia importante entre las algas estreptofitas y las embriofitas radica en el ciclo de vida heteromórfico de las plantas terrestres (Figura 1.2). El ciclo de vida de todas las plantas terrestres incluye la alternancia de dos fases o generaciones multicelulares distintas: el gametofito y el esporofito, el primero haploide y el segundo diploide; por su parte, en las algas estreptofitas el cigoto es la única célula diploide, la cual sufre meiosis inmediatamente después de la fecundación, originando cuatro meiosporas. Tanto las esporas de las plantas terrestres, como las de las algas estreptofitas, tienen una pared compuesta por esporopolenina o precursores de ésta, un biopolímero sumamente resistente que las protege de daño químico y mecánico, de los depredadores, de la degradación y mutagénesis por luz ultravioleta; además, evita una desecación rápida, lo que representa una ventaja en la dispersión de estas estructuras, en contraste con los gametos (oosferas y anterozoides) que carecen de esta protección. Por otro lado, en el ciclo reproductivo de las plantas terrestres, las oosferas son retenidas en el gametofito, donde son fecundadas y forman un cigoto a partir del cual se desarrolla el embrión, el cual a su vez, por mitosis, forma el esporofito; de hecho, el esporofito joven permanece asociado al gametofito parental y en muchos grupos se nutre de éste, por lo menos en las etapas tempranas del desarrollo.
Figura 1.2. Ciclo de vida con alternancia de fases.
La pregunta clave se refiere a cómo se originó esta estrecha relación de desarrollo y nutrición entre estas dos generaciones, ya que no se sabe de algas donde el cigoto sea retenido en los organismos parentales y que, a partir del mismo se forme un embrión ya que todas las algas carecen de embrión. La teoría más aceptada para explicar esta íntima relación entre las dos generaciones fue postulada en 1908 por Bower, quien propuso que las embriofitas surgieron de algas haplobiónticas haploides a través de un retardo en la meiosis cigó-tica, lo que dio como resultado los primeros esporofitas diploides, ...