Richard Dawkins contra Stephen Jay Gould

Kim Sterelny

• Editorial: Arpa
• Año: 2020
• ISBN:
  9788417623784
• Categoría: Sciences biologiques
• Categoría: Évolution

Dawkins y Gould. Oxford y Harvard. Un zoólogo y un paleontólogo. Un liberal y un socialista. Un inglés y un estadounidense. Una gran batalla intelectual. Dos visiones contrapuestas acerca de la verdadera naturaleza de la evolución.La historia de la ciencia está repleta de rivalidades y conflictos: Newton discutió con Leibniz sobre la naturaleza del espacio, Edison y Tesla fueron protagonistas de la famosa "guerra de las corrientes", Einstein rebatió públicamente la teoría cuántica de Bohr…, y en el campo de la biología, la disputa entre Dawkins y Gould es célebre debido a su intensidad, su duración (más de dos décadas) y su relevancia científica.Richard Dawkins, autor de El gen egoísta y El relojero ciego, concibe la evolución como una lucha entre linajes genéticos. Stephen Jay Gould, que escribió La vida maravillosa y La falsa medida del hombre, la ve como una lucha entre organismos. Para Dawkins, los principios de la biología evolutiva se aplican igual a los humanos que a los demás seres vivos; para Gould, la sociobiología es incorrecta y peligrosa.Dawkins ha sido descrito muchas veces como un reduccionista enloquecido, capaz de reducir la variedad y complejidad de la vida a la lucha por la existencia entre genes ciegos y egoístas. En cambio, Gould ha sido utilizado —erróneamente— por los creacionistas para rechazar los principios fundamentales del darwinismo.En este libro, Kim Sterelny nos guía a través de las principales diferencias entre las concepciones de la evolución y la ciencia de Dawkins y Gould y nos ofrece una nueva oportunidad de redescubrir el universo de la biología evolutiva.

TERCERA PARTE
LA PERSPECTIVA VISTA DESDE HARVARD

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¿PROCESO LOCAL, CAMBIO GLOBAL¿

Gould cree tener dos discordancias fundamentales respecto a la selección con Dawkins y con otros que piensan de forma similar. Una es sobre los cambios evolutivos dentro de las especies. La microevolución es la rama de la biología evolutiva que estudia los cambios graduales que tienen lugar dentro de las especies, cambios que ocurren en una escala que podemos observar. Gould cree que Dawkins y otros biólogos evolutivos malinterpretan el papel de los genes en la microevolución. Las diferencias entre genes no causan los cambios evolutivos en las poblaciones, simplemente registran esos cambios. Es importante mantener un registro de esas transformaciones, ya que son un indicador de la presencia de cambios evolutivos en la población, y estos se pueden identificar y cuantificar. Podemos (y deberíamos) entender los cambios producidos en los genes como síntomas del cambio evolutivo, pero no deberíamos confundir síntomas con causas.

Además, Gould creía que los biólogos evolutivos desechan con demasiada frecuencia las posibilidades no selectivas cuando formulan y prueban sus hipótesis sobre el cambio microevolutivo. Ha sido probablemente su queja más importante en su crítica a la sociobiología humana. Por ejemplo, E. O. Wilson defendió que los machos y las hembras difieren, como era de esperar, tanto en su comportamiento sexual como en su comportamiento respecto a los hijos. Los hombres tienden más a ser promiscuos que las mujeres y también son menos propensos a invertir todos sus recursos en una única relación monógama. Gould se muestra escéptico incluso respecto a estas afirmaciones sociales sobre el modo en que nos comportamos actualmente, y con razón: Sarah Blaffer Hrdy es una bióloga evolutiva que nos ofrece un relato más matizado sobre el papel reproductivo del macho y de la hembra en Mother Nature. Pero Gould recela aún más de las explicaciones adaptativas que se dan para esas actividades. Supongamos que Wilson tiene razón y que, como regla, los hombres y las mujeres tienden a diferir en esos aspectos. Es posible que estas diferencias no sean adaptaciones en absoluto. En vez de eso, podrían ser un vestigio de las diferencias sexuales heredadas de nuestros antepasados homínidos. Uno de los fósiles homínidos más famosos de todos es Lucy: un extraordinario fósil completo de una hembra de Australopithecus afarensis. Esta especie de homínido vivió hace unos tres millones de años y era sexualmente muy dimorfa; es decir, los machos eran mucho más grandes y robustos que las hembras. Es posible que las diferencias entre el hombre y la mujer sea solo un resto de estas diferencias originales mucho mayores. Gould piensa que la sociobiología ha desechado sistemáticamente estas posibilidades no adaptativas, un argumento que utilizó con gran vigor en su segunda contribución aparecida en la New York Review of Books.

A pesar de su vehemencia en estos temas, esta ha sido la menor de las preocupaciones de Gould. Su blanco principal es el punto de vista que él mismo denomina «extrapolacionismo». El extrapolacionismo tiene que ver con la relación entre los procesos evolutivos que tienen lugar dentro de las especies y los que se dan en la gran escala de la historia de la vida. Muchas especies se fragmentan en poblaciones locales, y viven en ambientes que varían de uno a otro en algún aspecto. En algunas especies, esta fragmentación y aislamiento puede ser bastante extremo. Las lechuzas comunes viven en todos los continentes excepto en la Antártida, y se han dispersado por ambientes que difieren en clima, vegetación, competición y depredación. Están muy cerca del extremo de un continuo que va desde especies ampliamente distribuidas y nada especializadas, como esta lechuza, a otras que viven solamente en un diminuto rincón del mundo. Pero pocas especies están compuestas por una sola población homogénea. A veces, las poblaciones locales en las que una especie se divide están completamente incomunicadas; están aisladas con un hábitat apropiado. Pero, en la mayoría de casos, se produce alguna migración en ambas direcciones. Aun así, los miembros de estas poblaciones locales interactúan principalmente con otros miembros de la población, tanto compitiendo con ellos como en el aspecto reproductivo. Por lo tanto, la selección natural tiene lugar dentro de estos fragmentos. Dado que las diferentes poblaciones son muestras diferentes de la variabilidad de la especie en su conjunto, y dado que el medio ambiente cambia, las diferentes poblaciones de la misma especie a veces divergen unas de otras, aunque en ocasiones dicha divergencia es temporal. Se rompe cuando las poblaciones se reúnen de nuevo.

¿Cómo se relacionan los eventos producidos a este nivel con la historia de la vida a gran escala? ¿Cómo se pueden relacionar los cambios en las poblaciones locales durante unas pocas generaciones con la evolución de las especies y con los linajes de las clases documentadas en el registro fósil? Gould defiende que la corriente dominante en la biología evolutiva ha aceptado el punto de vista extrapolacionista. De hecho, Gould piensa que esta opinión se remonta al mismísimo Darwin. Según este punto de vista, la evolución de los linajes de las especies no es más que una suma de eventos a la escala de las poblaciones locales. Los cambios importantes son alteraciones menores sumadas en el transcurso de muchas generaciones. Los patrones evolutivos son generados por los procesos documentados en las poblaciones locales. Uno de los grandes aportes de Darwin fue detectar el poder transformador de una larga serie de sucesos, cada uno de los cuales, por sí solo, es pequeño. Originalmente, este fue un descubrimiento geológico: los grandes acantilados se van formando y erosionando grano a grano. Darwin amplió esta visión del poder transformador de los pequeños sucesos que se repiten durante mucho tiempo, de las rocas a los seres vivos. Al igual que los paisajes se van transformando por una larga serie de sucesos mundanos, lo mismo ocurre con los linajes. Aunque no discute la importancia del poder de esta afirmación, Gould defiende que no es toda la verdad. De hecho, no es exagerado decir que la vida profesional de Gould ha sido una larga campaña en contra de esta idea. Para empezar, repasaré cuatro aspectos importantes:

1) La primera contribución famosa de Gould al pensamiento evolutivo llegó en 1972. Junto a Niles Eldredge, desarrolló la teoría de los «equilibrios puntuados», un punto de vista sobre la historia típica de la vida de las especies. Según Gould, las especies no evolucionan gradualmente hacia nuevas especies. El Homo habilis no se transformó gradual e imperceptiblemente en el Homo erectus. En lugar de eso, las nuevas especies surgen generalmente debido a una división producida en una especie paterna seguida de una rápida especialización de uno o de ambos fragmentos. Según la historia típica de la vida de las especies, esta apareció muy rápido, en cuanto a tiempo geológico. Por regla general, las especies nuevas aparecen en el registro fósil prácticamente diferenciadas de sus especies paternas. Sus características distintivas están ya presentes en los fósiles más tempranos, en vez de ir emergiendo de forma gradual a lo largo de la historia de la vida de la especie. Tras su aparición, una especie no suele experimentar ningún cambio evolutivo más hasta que se extingue o hasta que se separa en especies hijas. Gould defiende que el modelo de los equilibrios puntuados desafía al extrapolacionismo, el cual predice que la especie se irá adaptando de forma gradual, cambiando poco a poco para ajustarse a su nuevo medio ambiente (razón por la cual vemos cómo responden las poblaciones locales). Además, si las historias de la vida de las especies muestran realmente este modelo de rápida formación seguido de estabilidad, necesitamos una nueva explicación de las tendencias evolutivas. La evolución de los homínidos es un ejemplo clásico de una tendencia evolutiva: a lo largo de la historia de los homínidos, ha habido un marcado incremento en el tamaño relativo del cerebro. Pero si especies de homínidos como el Homo habilis o el Homo erectus no mostraron ningún cambio evolutivo significativo tras su origen, esta tendencia no puede estar producida por un crecimiento lento del tamaño relativo del cerebro a lo largo de la vida de una especie. Gould concluye diciendo que las tendencias tienen que ser el resultado de la selección de las especies. Las especies con cerebros relativamente mayores han tenido mayores probabilidades de aparecer o de sobrevivir.

2) En la mayoría de sus escritos en Natural History, Gould ha defendido que las extinciones en masa han tenido un efecto profundo en la historia de la vida, una idea a la que regresa en el último capítulo de La estructura de la teoría de la evolución. Gould fue uno de los primeros en apoyar la idea de que el impacto de un asteroide causó la extinción del Cretácico-Terciario, la que vio el final de los pterosaurios, los grandes reptiles marinos y los dinosaurios no avianos hace sesenta y cinco millones de años. Si un gran impacto causó esas extinciones, estas fueron repentinas, incluso en términos ecológicos. Además, tal como Gould interpreta el registro, esa gran roca no solo acabó completamente con un linaje condenado. Si el asteroide no hubiera golpeado la tierra, los dinosaurios podrían seguir dominando los ecosistemas terrestres, las ballenas nunca habrían tenido una oportunidad y los mamíferos seguirían teniendo el tamaño de una rata, se alimentarían de insectos y se esconderían en la oscuridad. Las extinciones en masa no golpean al azar. Algunas clases de especies son más vulnerables que otras. Pero el nivel de adaptación de una especie es irrelevante para sus perspectivas de supervivencia porque la adaptación es una conformación a un medio ambiente específico. Tras el impacto del asteroide contra la Tierra, los ambientes a los que estaban adaptados los dinosaurios del México actual desaparecieron. Las extinciones en masa están causadas por hechos que alteran esos medioambientes catastróficamente. Cambian repentinamente las reglas del juego. Dado que esos cambios son repentinos y severos, la selección es incapaz de adaptar esos organismos a sus circunstancias modificadas. Es muy posible que los dinosaurios estuvieran perfectamente adaptados a sus hábitats, pero es irrelevante si fueron destruidos. Las propiedades que se ven afectadas por la selección y la evolución en poblaciones locales (a las que un organismo está adaptado) son irrelevantes para las perspectivas de supervivencia en episodios de extinción en masa. Y es que la supervivencia o la extinción en los episodios de extinción en masa determinan la configuración a gran escala del árbol de la vida. La muerte de los sinápsidos (reptiles parecidos a los mamíferos) al final del Pérmico les brindó a los dinosaurios su oportunidad. La muerte de los dinosaurios abrió la puerta a la expansión de los mamíferos.

3) En su libro titulado La vida maravillosa, Gould describe una fauna extraordinaria de los principios de la historia de la vida animal. La fauna de Burgess Shale es conocida hasta el más mínimo detalle porque una afortunada casualidad preservó los tejidos blandos, no solo las partes duras, de un gran número de sus miembros. Gould defiende que esta fauna demuestra la existencia de un patrón completamente inesperado en la historia de la vida a gran escala. Para explicarlo, Gould distingue entre diversidad y disparidad. La diversidad de la vida es el número de especies que existen en ese momento. Gould acepta que la vida durante los últimos millones de años probablemente sea más diversa de lo que ha sido jamás. La disparidad de la vida se mide por el número de organizaciones básicas o planes corporales que existen en ese momento. La gran riqueza de especies de escarabajos contribuye en gran medida a la diversidad de la vida, pero no a su disparidad, ya que los escarabajos están todos ellos construidos según el mismo patrón general, a pesar de sus variaciones en tamaño, color y ornamentación sexual. Tras hacer esta distinción entre disparidad y diversidad, Gould realiza tres valientes afirmaciones sobre el conjunto de la historia de la vida animal. Primero, la disparidad de la vida animal estuvo en su pico máximo poco después de la aparición de los animales. Si el registro fósil es fiable, los animales pluricelulares evolucionaron hace unos 570 millones de años. En la época de la fauna de Burgess Shale, hace algo más de 500 millones de años, la disparidad estaba en su punto más alto y ha disminuido desde entonces. Segundo, se ha generado muy poca disparidad desde el Cámbrico. Esos linajes que han sobrevivido han mostrado una profunda moderación evolutiva. La disparidad contemporánea consiste en gran manera en los elementos que sobrevivieron a ese estallido inicial de experimentación evolutiva. Tercero, Gould defiende que esa supervivencia ha sido «contingente»; si volviéramos a pasar la película de la historia desde los inicios del Cámbrico, con pocas alteraciones en sus condiciones iniciales, podríamos tener, perfectamente, un conjunto muy diferente de supervivientes.

4) En La grandeza de la vida, Gould defiende que las tendencias evolutivas no son las consecuencias a una escala superior de las interacciones competitivas entre los organismos. Un ejemplo ampliamente repetido de una tendencia evolutiva es la evolución de los caballos. Según se suele contar, la evolución de los caballos sufrió un cambio, y pasaron de ramonear en árboles y arbustos a pastar en los prados. Este cambio en su forma de vida generó cambios morfológicos correlacionados. Los caballos aumentaron de tamaño, con dientes más grandes y con coronas dentales mayores, y al mismo tiempo perdieron los dedos de los pies mientras estos se convertían en pezuñas. Si esa fuera la teoría correcta de la evolución de los caballos, el ejemplo sería un triunfo del extrapolacionismo. El modelo evolutivo en el linaje del caballo sería la agregación, la suma, de una multitud de interacciones en poblaciones concretas, la mayoría de las cuales tuvieron el mismo resultado. Pero Gould reinterpreta esta historia. Según él, no es el resultado de un éxito competitivo de los animales de pasto con esas características sobre los caballos ramoneadores y los caballos de pasto peor diseñados. En lugar de eso, Gould defiende que esta tendencia es, en realidad, un cambio en la propagación de la variación dentro del linaje de los caballos. El linaje de los caballos solía ser rico en especies, y mostraba un amplio rango de estilos de vida y de tamaños. Pero solo unas pocas especies sobrevivieron, resultando ser de caballos bastante grandes. El caballo medio es ahora más grande porque casi todas las especies de caballos se extinguieron, y los pocos supervivientes resultaron ser bastante atípicos.

Gould cree que se puede contar una historia parecida sobre una característica mucho más drástica de la historia de la vida: el incremento de la complejidad con el paso del tiempo. Hubo un tiempo en el que solo había bacterias, nada más. Luego hubo bacterias y protistas: organismos unicelulares, pero de mayor tamaño y con una estructura más compleja que la de las bacterias. Ahora hay ballenas y secuoyas, arrecifes de coral y tiburones, abejas y sus colmenas, hormigas cortadoras de hojas y sus jardines, y nosotros. Parece ser que existe una tendencia a que la complejidad vaya aumentando con el paso del tiempo. Gould acepta que existe un sentido en el que esta tendencia es real. Pero, al igual que ocurría con la evolución de los caballos, esta es una forma errónea de ver la historia. Las bacterias siguen existiendo y son inmensamente diversas y numerosas. El cambio, según Gould, se entiende mejor si se ve como un incremento de la variación en la complejidad con el paso del tiempo. La distancia desde el ser vivo menos complejo al más complejo ha aumentado. El fenómeno real que hay que explicar es este incremento de la variación más que la tendencia a aumentar la complejidad media. Según Gould, esa tendencia no existe.

Considerando la argumentación de Gould contra el extrapolacionismo, hay dos aspectos importantes. ¿Son auténticos los patrones de la historia de la vida que Gould asegura haber detectado? Y, ¿muestran estos patrones la existencia de otros mecanismos evolutivos que no sean los que operan a escala de las poblaciones locales?

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EQUILIBRIO PUNTUADO

En 1972, Gould y Eldredge expusieron la idea de que el registro fósil de la mayoría de las especies no muestra un cambio significativo desde que se identifican por primera vez hasta el momento en que desaparecen. El registro fósil es incompleto. Muchas especies son conocidas solo a partir de algunos estratos, aunque el registro de los invertebrados marinos (y el grupo que es especial para Eldredge es el de los trilobites) tiende a ser algo más completo. Además, con algunas espectaculares y famosas excepciones, solo las partes duras de los animales fosilizan, como las conchas, los huesos y los dientes. Así que algunos cambios serían indetectables.

Los huecos que aparecen en el registro fósil hacen que el cambio evolutivo parezca más entrecortado de lo que realmente fue, ya que ejemplares intermedios que sí existieron no se encuentran como fósiles. Además, la aparición y desaparición de ejemplares a medida que vamos analizando los estratos puede ser debida a migraciones en las dos direcciones cuando cambian las condiciones, en lugar de ser debidas a una evolución caprichosa.

Figura 3. Este diagrama procede del libro de James Valentine On The Origin of Phyla (pág. 190), e ilustra los límites del registro fósil. El dibujo superior muestra los organismos de una comunidad que vivía en el lecho marino. El inferior muestra los organismos cuya presencia detectaríamos si todo lo que tuviéramos fueran fósiles de sus partes duras. La diferencia es muy reveladora, especialmente porque esas comunidades del lecho marino son las mejor conservadas en el registro fósil. Por lo que estos dibujos ilustran el mejor de los casos, no el peor.

Aun así, Gould y Eldredge defendieron que la apariencia de estabilidad no era un simple efecto de la discontinuidad y de la imperfección del registro fósil. En la mayoría de casos, esta apariencia de estasis evolutiva refleja la realidad. La mayoría de las especies aparecen relativamente rápido, ya con sus características distintivas, y no cambian significativamente a partir de entonces. No cambian más con el paso del tiempo de lo que lo hicieron inicialmente.

Esta hipótesis ha sido malinterpretada de dos formas importantes. En algunas discusiones tempranas de esa idea, el contraste entre tiempo geológico y ecológico era confuso. Por tanto, se interpretó que lo que defendían Gould y Eldredge era muy radical: las especies se originan más o menos de la noche a la mañana, en un único paso, con todas sus nuevas estructuras presentes. Pero esa era una interpretación errónea. Ocasionalmente, aparecen especies de plantas de esta forma por hibridación entre progenitores de diferentes especies. Pero es realmente inusual que se originen especies animales en una sola generación. Gould y Eldredge están de acuerdo en que las nuevas estructuras casi siempre se ensamblan durante un cierto número de generaciones, en lugar de todas ellas de golpe por una macromutación. La especiación (la separación de un único linaje en dos) dura generaciones. Gould y Eldredge usan el concepto de «rápido» según los estándares de los geólogos. Las especies suelen existir durante unos cuantos millones de años y la resolución del registro fósil es bastante imprecisa. En la mayoría de las circunstancias, un proceso de especiación que dure cincuenta mil años parecería instantáneo. Aunque eso es solo un 2,5% de los dos millones de años, por poner un ejemplo, que duró esa especie. Así pues, una especie que tardó cincuenta mil años en desarrollar su fenotipo distintivo y que desde entonces persistió sin sufrir ningún cambio significativo, encaja sin duda alguna con el modelo de los equilibrios puntuados. Nos daría la impresión de que había aparecido repentinamente y de que desde entonces no había cambiado.

En trabajos posteriores aclararon un segundo malentendido. Al afirmar que las especies, por regla general, no sufren más cambios evolutivos una vez que la especiación está completada, no están afirmando que no se produzca ningún cambio entre una generación y la siguiente. Los linajes cambian. Pero los cambios producidos entre generaciones no se acumulan. En lugar de eso, a lo largo del tiempo, las especies oscilan alrededor de su media fenotípica. El libro de Jonathan Weiner titulado El pico del pinzón describe dicho proceso. En los años húmedos, existe una selección a favor de los picos delgados que permiten a los pinzones comer pequeñas semillas blandas. En los años secos, hay una selección hacia picos más robustos, que son los apropiados para romper las semillas más grandes y más duras que son las que hay disponibles durante las sequías. Los años húmedos están intercalados con los secos, así que no se produce una selección direccional a largo plazo. La talla y la forma media de los picos de los pinzones oscilan de un lado a otro. Si este medio ambiente fluctuan...