Ecología y evolución de las interacciones bióticas

Ek del Val, Karina Boege

• Editore: Fondo de Cultura Económica
• Anno: 2013
• ISBN:
  9786071613769
• Argomento: Scienze biologiche
• Categoria: Biologia

El libro Ecología y evolución de las interacciones bióticas hace una descripción de algunas de las interacciones bióticas más relevantes que ocurren en la naturaleza (competencia, herbivoría, polinización, dispersión e interacciones entre plantas y sus patógenos) se ofrecen además tres capítulos que tienen una visión más integradora del tema como interacciones multiespecíficas, coevolución y un capítulo dedicado a los efectos del cambio ambiental. El tema de este libro es de fundamental importancia, ya que uno no puede entender la ecología y la evolución de la vida sin considerar el componente biótico del ambiente.

VIII. LAS INTERACCIONES BIÓTICAS EN EL CONTEXTO DEL CAMBIO AMBIENTAL GLOBAL

ROGER GUEVARA*
RODOLFO DIRZO**

INTRODUCCIÓN

Las últimas décadas, y en particular los últimos años, han hecho evidente la gran capacidad de nuestra especie, Homo sapiens, para “acopiarse” los recursos naturales generados por nuestro planeta (Sanderson et al., 2002), así como para alterar los procesos ecosistémicos que caracterizan el funcionamiento del mismo (Vitousek et al., 1997). Algunos de los ejemplos más notables de nuestro impacto global incluyen el monopolio, a nivel mundial, de una tercera parte de la productividad primaria neta (Vitousek et al., 1986; Rojstaczer et al., 2001). Asimismo, extraemos más suelo y generamos más erosión y sedimentación en los tributarios de los ríos y planicies de inundación que la erosión causada por la expansión y la contracción de los glaciares del Pleistoceno o la erosión actual de los glaciares de zonas alpinas (Wilkinson y McElroy, 2007). También liberamos mayor cantidad de compuestos activos de nitrógeno (fijación antropogénica de nitrógeno) que el conjunto de los procesos ecosistémicos (Galloway, 2005; Galloway et al., 2008). Además, desmontamos terrenos para la agricultura, la ganadería o la urbanización y emitimos gases de efecto invernadero a la atmósfera a una tasa sin precedentes en millones de años (Marland et al., 2003). Por otro lado, y en contraste con los efectos de las fuerzas naturales, las drásticas alteraciones antropogénicas ocurren a una tasa (magnitud del cambio por unidad de tiempo) considerablemente mayor, y son por lo general de larga persistencia (Crutzen y Steffen, 2003; Steffen et al., 2007).

Como resultado de estas actividades los humanos somos responsables directos e indirectos de extinciones locales, regionales e incluso globales (Novacek y Cleland, 2001; Dirzo y Raven, 2003), así como de otros cambios planetarios que sólo se pueden comparar con algunos de los cambios drásticos experimentados en la Tierra en eras geológicas previas (Ruddiman, 2003; Solomon et al., 2007). La evidencia global es contundente: Homo sapiens se ha instalado en el planeta con una fuerza natural que se asemeja a las fuerzas climáticas y geológicas que constantemente moldean la estructura y los procesos de la biosfera. El impacto de nuestra especie en el planeta ha alcanzado niveles tan altos que ha sido motivo de profundas reflexiones, como la del célebre investigador galardonado con el Premio Nobel de Química en 1995, Paul J. Crutzen, quien ha considerado que el presente debería reconocerse como el periodo “Antropoceno”, dada la magnitud y la omnipresencia de las huellas del desarrollo tecnológico en el planeta, las cuales son equivalentes a los cambios experimentados en tiempos geológicos previos, y que sirven como parteaguas para denominar diferentes periodos y épocas geológicas (Crutzen, 2002).

Son cinco los principales tipos de cambio ambiental global (CAG) antropogénicos: 1) la emisión de gases de efecto invernadero, en particular el CO₂; 2) el concomitante cambio climático (actual y potencial); 3) los cambios de uso y cobertura del terreno; 4) la fijación de nitrógeno, y 5) la invasión de especies exóticas. Dada la estrecha relación entre los tipos de CAG, éstos se han descrito de diversas maneras, a veces incluyendo varios de ellos, a veces subdividiéndolos y a veces considerando algún aspecto de ellos por separado. Para los propósitos de este capítulo nos referiremos específicamente a los cinco CAG señalados, en parte porque existe al menos alguna información sobre su relación con las interacciones bióticas.

LOS CAMBIOS AMBIENTALES GLOBALES

La concentración de gases de efecto invernadero y el cambio climático

El dióxido de carbono (CO₂) en la atmósfera terrestre es el más abundante de los llamados gases de efecto invernadero. La concentración de CO₂ en la atmósfera ha aumentado casi el 35% en relación con registros históricos recientes (Keeling, 1997). Se cree que históricamente, desde hace unos 8 000 años y con la expansión de la agricultura moderna, los seres humanos hemos contribuido directamente al incremento de CO₂ en la atmósfera terrestre (Prentice et al., 2002; Ruddiman, 2003; Crutzen y Steffen, 2003). Sin embargo, el punto de inflexión a partir del cual se aceleró dramáticamente la tasa de acumulación de CO₂ en la atmósfera terrestre se puede ubicar sin duda a finales del siglo xviii, con la creciente demanda de energía derivada de combustibles fósiles, al tiempo de la llamada Revolución industrial (Neftel et al., 1985; Friedli et al., 1986; Keeling, 1997; Etheridge et al., 1996).

En escala geológica, analizando los hielos de los glaciares en los polos de la Tierra, se ha estimado que la concentración de CO₂ en la atmósfera se mantuvo más o menos constante por casi 650 000 años, con un promedio de 280 ppm (Keeling, 1997). Sin embargo, las concentraciones actuales exceden las 380 ppm y se prevé que, de continuar la trayectoria actual de incremento en las emisiones de CO₂, la concentración de este gas en la atmósfera superará las 550 ppm en el año 2050 (House et al., 2008). Existe abundante evidencia que muestra que varios aspectos fisiológicos y morfológicos de las plantas son afectados por el incremento de CO₂ en la atmósfera. Por ejemplo, en una atmósfera enriquecida con CO₂ en general aumentan la asimilación de carbono en saturación de luz, la asimilación diurna de carbono, la tasa de crecimiento, la productividad primaria neta por arriba del suelo y el cociente carbono/nitrógeno en los tejidos vegetales, y se reduce el área foliar específica y la conductancia de los estomas (Ainsworth y Long, 2005). Estos cambios fisiológicos y morfológicos tienen efectos diversos en las interacciones bióticas de las plantas, incluyendo aquellas con herbívoros, hongos micorrizógenos y patógenos.

El incremento de CO₂ está directamente asociado con el incremento en la temperatura media del planeta (Texier et al., 1997). A escala local, regional y global los cambios en la concentración de gases de efecto invernadero, y en particular de CO₂, han adquirido notoriedad porque traen consigo, ineludiblemente, cambios en los regímenes climáticos, incluyendo aumento de temperatura y ciclos pluviales. Se predice que modificaciones de los patrones climáticos tendrán consecuencias en diversas escalas, ya que tienen el potencial de reconfigurar la distribución espacial (latitud y elevación) de las especies de plantas, animales y microbios (Sebastia, 2007; Knapp et al., 2008). Aunque con gran variación geográfica, la temperatura media global se ha incrementado en casi 3°C (Meehl et al., 2005, 2006). El incremento de temperatura generará expansión de las zonas áridas o prolongados periodos de sequía, especialmente en las zonas más internas de todos los continentes (Blazevska et al., 2009) e islas (Harrison, 2001). Inevitablemente muchos procesos fisiológicos y bioquímicos propios de los organismos serán afectados con consecuencias aún no evaluadas tanto en el nivel autoecológico como en las interacciones bióticas. En particular, los cambios de temperatura provocarán desacoples fenológicos, por ejemplo entre la floración y la llegada de los polinizadores (Donnelly et al., 2009), o la explosión del crecimiento vegetativo de plantas anuales en los desiertos intertropicales y la emergencia de sus herbívoros.

Cambios en el uso y cobertura del terreno

Los cambios en el uso y cobertura del terreno son considerados el CAG de mayor impacto contemporáneo en la biota (Dirzo y Raven, 2003). La manifestación más evidente de este CAG es la deforestación (la tasa de cambio de la cobertura natural original para convertirla en terrenos desmontados o dedicados a diferentes fines agropecuarios), la fragmentación asociada de los hábitats naturales (la reconfiguración espacial de los ecosistemas que los transforma, de un continuo de vegetación, a un archipiélago de fragmentos de hábitat original, inmersos en una matriz de terrenos transformados: el agropaisaje) y su conjunción con el llamado efecto de borde (el efecto físico-biológico derivado de la interfase entre la matriz de hábitat transformado y los remanentes de hábitat natural). Se estima que la deforestación, tan sólo en los ecosistemas tropicales, alcanzó un pico hacia el inicio de los años ochenta, con un valor de casi 14 millones de hectáreas por año, y que ahora probablemente se encuentra en niveles cercanos a los 10 millones anuales (Dirzo y Raven, 2003). Como resultado de este CAG se ha reconfigurado la distribución de los biomas terrestres del planeta en los últimos 1 000 años: de enormes extensiones de vegetación con pequeños rastros de asentamientos humanos y sus actividades, la cobertura de la vegetación ha pasado a mosaicos con fragmentos de vegetación original inmersos en una matriz drásticamente transformada (Laurance y Bierregaard, 1997; Dirzo y Raven, 2003; Ellis y Ramankutty, 2008), y se ha reducido la cobertura original, emulando una reversión del patrón de correlación especies-área de la biogeografía de islas, con la predecible reducción en la diversidad y la abundancia de especies y, consecuentemente, con impactos diversos sobre las interacciones bióticas.

Aumento de nitrógeno reactivo en los ecosistemas

Antes de la Revolución industrial y la llamada Revolución verde, las bacterias fijadoras de nitrógeno eran el vehículo fundamental por el cual el nitrógeno atmosférico era convertido a formas reactivas del mismo (NH₄, NO_x, NO_3–). Sin embargo, en el último siglo los seres humanos hemos casi duplicado la tasa de entrada de nitrógeno reactivo en los ecosistemas mediante el uso extendido de fertilizantes sintéticos y la creciente producción de excreciones de animales en zonas de ganadería intensiva (Howarth, 2008). Una de las principales razones para la percolación del nitrógeno reactivo desde las zonas agrícolas o ganaderas a los sistemas naturales es la baja eficiencia en el procesamiento y la asimilación de estos productos. Por ejemplo, se ha estimado que un terreno de cultivo fertilizado con productos sintéticos asimila menos del 50% del total del fertilizante aplicado (Howarth, 2008), es decir, deja más de la mitad de éste a la deriva. Una parte de tal remanente es vertida en los océanos vía las escorrentías de agua, y otra gran proporción se deposita en ecosistemas terrestres naturales: bosques, selvas, pastizales (Dentener et al., 2006). Las consecuencias del depósito de nitrógeno reactivo en los océanos y ecosistemas terrestres naturales son la eutroficación y la alteración de los procesos biogeoquímicos, respectivamente, lo que altera potencialmente las dinámicas de muchas interacciones tales como la micorrización, que es en gran medida afectada por el acceso a nutrientes del suelo por parte de las plantas (Alberton y Kuyper, 2009), y posiblemente con efectos ascendentes sobre otras interacciones como la herbivoría y la depredación de semillas.

Invasión de especies exóticas

Muchas especies han sido introducidas por los humanos de forma voluntaria, accidental o incluso de forma indirecta (favorecidas por la gama de perturbaciones ambientales antropogénicas), más allá de sus áreas de distribución naturales (especies exóticas). Muchas especies exóticas establecen poblaciones viables en los nuevos ambientes en los que han sido introducidas e interactúan con otros componentes de la biota local, por lo que se les denomina especies naturalizadas. Algunas de estas especies naturalizadas se dispersan de sus sitios de introducción y se integran a las comunidades, modificando muchas veces las dinámicas entre las especies nativas, ya sea por competencia (interferencia o explotación), depredación o incluso estableciendo nuevas interacciones mutualistas. Las especies naturalizadas, si bien no necesariamente reducen la riqueza natural de especies de una comunidad, sino que, por el contrario, la aumentan, con frecuencia cambian la diversidad ecológica (es decir, la relación entre el número de individuos de cada especie), ya que tienden a volverse especies numéricamente dominantes, ante la ausencia de mecanismos de control ascendentes o descendentes de las poblaciones. Así, muchas veces el resultado neto es una pérdida de diversidad ecológica en los ecosistemas invadidos (Richardson et al., 2000). En el caso de las plantas invasoras hay evidencias que sugieren que pueden generar alteraciones a los mismos ciclos biogeoquímicos (Jackson et al., 2002; Young et al., 2010), con consecuencias que percolan a varios niveles tróficos en los ecosistemas a largo plazo (Strayer et al., 2006; Young et al., 2010).

Los cambios ambientales globales y las interacciones bióticas

La mayoría de los estudios que analizan las consecuencias biológicas de los CAG antropogénicos se han concentrado en impactos a nivel autoecológico (es decir, cambios fisiológicos), en procesos biogeoquímicos o en la diversidad biológica de las comunidades (es decir, cambios en la riqueza o abundancia de especies). En contraste, muy poco se ha trabajado en evaluar las consecuencias del impacto antropogénico sobre las interacciones bióticas, en particular las interacciones que se dan en la interfase planta/animal (mutualista o antagonista) o, de forma más general, en las interfases planta/consumidor (herbívoros, patógenos, simbiontes, polinizadores, depredadores y dispersores de semillas). No obstante, este interés se ha venido incrementando en los últimos años, al punto de que ahora intentamos, en este capítulo, sintetizar el estado del arte de nuestro conocimiento en este cambio, si bien partimos del hecho de que la informaci...