Las células pensantes

John, Barco Ríos, Jorge E, Duque Parra

• Publisher: Editorial Universidad de Caldas
• Year: 2017
• eBook ISBN: 9789587591651
• Topic: Biological Sciences
• Subtopic: Biology
• Index: Biological Sciences

Las neuronas presentan características especiales en su morfología. Es por esto que adoptan una gran variedad de formas, tamaños y número de prolongaciones que se desprenden de su cuerpo para poder captar toda la información que les llega. Luego procesan y transforman esta información en impulsos nerviosos que viajan a través de ellas en forma de potenciales de acción. Además, deben tener la capacidad de reconocer y conectarse con otras células efectoras con el fin propagar los impulsos nerviosos y desencadenar en el organismo una respuesta determinada. Este libro pretende explicar todo esto y más acerca de las neuronas.

CAPÍTULO 1.

De los espíritus animales a la neurona: una aproximación histórica ↑

El descubrimiento sobre la existencia de un tipo especial de células que se encuentran presentes en el sistema nervioso sucedió en el siglo XIX, pero algunos elementos y conceptos asociados con ellas se concebían ya desde tiempos muy remotos. Según fuentes históricas, se considera que Alcmeón de Crotona (del cual no se tienen reportes de su fecha de nacimiento y muerte) a finales del siglo VI a.C., fue el primer médico que propuso que las funciones psíquicas tenían su asiento en el cerebro, conclusión a la que llegó basado en sus observaciones clínicas y trabajos de experimentación sobre la conexión íntima que presentan los órganos de los sentidos con el cerebro a través de vías de comunicación o “poros” por los que circulan las sensaciones. Para Alcmeón, el cerebro era el órgano central donde residía toda la actividad humana; por tanto, era el sitio donde se hallaban la conciencia, las sensaciones y el entendimiento. Pocos años después, Hipócrates (460-371 a.C.), célebre médico nacido en la isla de Cos, pensaba que el sistema nervioso participaba en la producción de espíritus animales; desarrolló además la doctrina de los humores, en la cual dejó plasmada su creencia de que el cuerpo estaba conformado por cuatro humores fundamentales: sangre, flema, bilis amarilla y bilis negra.

Herófilo de Calcedonia (335-280 a.C.), famoso médico de la corte del rey Ptolomeo II y profesor en Alejandría, es considerado como el primer anatomista y el primero en realizar disecciones anatómicas en público, aunque también practicó vivisecciones en criminales que habían sido condenados a muerte. Hizo importantes hallazgos anatómicos, entre ellos destacó las diferencias entre el cerebro y el cerebelo y afirmó que la inteligencia se localizaba en el cerebro y no en el corazón, como lo había propuesto inicialmente Aristóteles. También supo diferenciar los vasos sanguíneos y tendones de los nervios y clasificó estos últimos en nervios sensitivos y motores. Contemporáneo de Herófilo, aunque un poco más joven que éste, fue Erasístrato de Cos (304 a 250 a.C.), médico y anatomista griego considerado como el precursor de la neurofisiología, junto con Herófilo fundaron la escuela de medicina de Alejandría; entre sus contribuciones más importantes en el campo de la neurología figuran las siguientes: caracterizó y diferenció las astas anteriores y posteriores de la médula espinal y su papel en la sensibilidad y motricidad; estudió la distribución de las circunvoluciones del cerebro en distintas especies y las relacionó con el grado de inteligencia; demostró además que los nervios eran estructuras tubulares sólidas, no huecas como se creía por ese entonces, y que a través de éstos se transportaban los espíritus animales que permitían controlar el movimiento muscular.

Aunque Galeno de Pérgamo (130-201 d.C.), médico griego, hizo importantes contribuciones anatómicas mediante sus disecciones, cuando analizó el sistema nervioso y observó que ocupaba la región central del organismo, propuso que el cerebro era el que controlaba todos los demás órganos, llegando incluso a demostrar que los músculos eran controlados por distintos niveles de la médula espinal a través de una red de nervios huecos organizados en dos vías, una proveniente de los sentidos y otra que permitía realizar todas las acciones físicas. Sin embargo, el pensamiento de Galeno tenía una fuerte influencia de antiguas ideas filosóficas, como la doctrina de los tres espíritus planteada por Filolao de Crotona (449-350 a.C.), pues al explicar cómo se realizaba dicho control, dijo que todo comenzaba con el consumo de los alimentos y que el producto de la digestión era llevado de los intestinos al hígado donde era usado para crear los espíritus naturales, que luego eran conducidos al lado derecho del corazón donde son transformados en espíritus vitales, los que posteriormente son llevados por la sangre hasta los ventrículos cerebrales donde son convertidos finalmente en espíritus animales. Según Galeno, es a través de los nervios que se propagan estos espíritus animales para llevar a cabo el control corporal. Esta es la primera hipótesis conocida para tratar de explicar el fenómeno de la transmisión nerviosa, la cual sobrevivió por más de 1500 años, sufriendo mínimas modificaciones.

Durante una larga época de oscurantismo, donde las ideas frescas y renovadoras de muchos hombres de ciencia fueron acalladas mediante el terror impuesto por la inquisición, se destaca Mondino de Luzzi (1270-1326), pues en su libro titulado Anathomia, escrito en 1319, conservó la teoría tricameral para los ventrículos cerebrales y propuso, como elemento nuevo, que el plexo coroideo era la válvula que regulaba el flujo de los espíritus animales. En las postrimerías de la edad media y comienzos del Renacimiento, a pesar de haber contado con dos brillantes anatomistas como Leonardo da Vinci (1452-1519) y Andreas Vesalio (1514-1564), se siguió aceptando sin mayores cuestionamientos que por los nervios se transmitían espíritus animales que controlaban el cuerpo. Mediante disecciones realizadas en criminales ejecutados, Vesalio llegó a conclusiones que contradecían los dogmas galénicos establecidos; por ejemplo, notó que la estructura del cerebro era muy distinta a la planteada por Galeno y que los ventrículos cerebrales no contenían ningún spiritu sino que estaban llenos de un fluido claro, el líquido cerebroespinal. Sin embargo, Leonardo da Vinci le da gran importancia a los ventrículos cerebrales. Decía que además de cumplir un papel receptivo y analítico, también tenían una función dinámica porque transmiten las órdenes para el movimiento y las emociones humanas. Creía además que de la médula espinal surgía un sistema de tuberías nerviosas por donde se transmitían los impulsos motores hacia las regiones periféricas del cuerpo, y que por ellas se transportaban los espíritus animales que llevaban la sensación de tacto a los ventrículos para su procesamiento. Igualmente, Vesalio, a pesar de haber cuestionado que los nervios no eran huecos como se creía por esa época, también pensaba que a través de ellos se conducían los espíritus animales; no obstante, se cree que este pensamiento de Vesalio era más por temor de cuestionar las ideas religiosas que por su convicción científica.

Durante la revolución científica, una época comprendida entre los siglos XVI y XVII, surgen nuevas ideas y conocimientos en el mundo científico que transformaron por completo las concepciones antiguas que se tenían sobre la naturaleza, donde gran parte de ellas era sustentada en base a la especulación y la deducción. Gran parte de esta transformación del pensamiento científico fue impulsada por René Descartes (1596-1650), un destacado filósofo, matemático y físico francés. En su obra titulada Discurso del Método, define las reglas que debe tener el método para “dirigir bien la razón y buscar la verdad en las ciencias”. Fue en el siglo XVII, con la ayuda de microscopios rudimentarios, cuando comenzó a desbaratarse la hipótesis de Galeno, pues al observarse preparaciones histológicas de los nervios se encontró que tales estructuras no eran huecas. Por ese mismo tiempo, Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679), físico y matemático italiano, quiso aplicar sus conocimientos a la fisiología para resolver sus dudas sobre los “espíritus animales”, por lo que diseñó un experimento en el que sumergió uno de los miembros de un animal en agua y luego le cortó un músculo para ver si salían burbujas por la herida. Al no observar nada concluyó que no existían tales espíritus animales, por lo que propuso una segunda hipótesis para explicar el mecanismo de la contracción muscular, dijo que esta se generaba gracias a la fermentación de algunas sustancias.

Pocos años después, en 1713, surge una tercera hipótesis formulada por el físico, matemático y alquimista inglés Isaac Newton (1642-1727), cuando dijo que los espíritus animales que promulgaba Galeno eran realmente “vibraciones etéreas” que se originaban en el cerebro y discurrían por los nervios hasta llegar a los músculos para generar acciones mecánicas. En 1752 el médico y anatomista suizo Albretch von Haller (1708-1777), considerado como el padre de la fisiología moderna, basado en sus investigaciones con animales, concluyó que solo algunas partes del cuerpo mostraban sensibilidad, mientras que otras partes mostraban un fenómeno de irritabilidad y respondían a distintos estímulos, como los eléctricos, mediante contracciones. El anatomista italiano Leopoldo Marco Antonio Caldani (1725-1813), cautivado por los trabajos de Haller, en 1756 diseñó un experimento para verificar su teoría, utilizando por primera vez una corriente eléctrica para estimular el tejido muscular en animales, y demostró que éstos reaccionaban contrayéndose. Así pues, el pensamiento que prevalecía hasta ese entonces sobre la presencia de espíritus transportándose por los nervios para controlar los distintos órganos, comenzó a cambiar por otro, el de un “fluido eléctrico”, cuyo flujo podía ser controlado por el poder de la mente. Podría decirse que aquí surge la que más adelante será considerada como la cuarta hipótesis sobre lo que se transmite a través de los nervios, la electricidad.

Por ese mismo tiempo, Luigi Galvani (1737-1798), médico italiano y discípulo de Caldani, atraído también por el fenómeno de la electricidad, demostró que aplicando una pequeña corriente eléctrica sobre la médula espinal de una rana muerta se generaban contracciones musculares bruscas en sus miembros. En 1780 Galvani llegó a la conclusión de que estos resultados se debían a un fenómeno que llamó “electricidad animal”, incluso llegó a decir que la electricidad necesaria para provocar las contracciones no provenía del exterior, sino que se generaba en el interior del organismo vivo, aparentemente del cerebro, y que después de muerto los nervios podían conservar aún la capacidad de conducir el impulso eléctrico y transferirlo a las fibras musculares para reaccionar ante él. Años más tarde, en 1841, el médico y fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond (1818-1896), por solicitud de su profesor y eminente fisiólogo Peter Johannes Müller (1801-1858), a quien no le atraía el campo de la electricidad, le sugirió que comprobara y ampliara los resultados que Matteucci había reportado en 1840 sobre la existencia de una corriente eléctrica que se presentaba entre un segmento dañado y otra parte intacta de un músculo. Efectivamente, du Bois-Reymond comprobó la existencia de una corriente en el músculo lesionado a la que llamó “Muskelnstrom”, y observó además que al estimular el nervio la amplitud de dicha corriente o “Muskelnstrom” disminuía y denominó a este fenómeno como “variación negativa”. Poco tiempo después, al realizar el mismo experimento y aplicar los electrodos de un galvanómetro sobre un nervio detectó el mismo fenómeno. Estos trabajos de du Bois-Reymond permitieron establecer entonces los principios básicos del impulso nervioso.

El médico y físico alemán Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821-1894), también estudiante de Johannes Müller y amigo de du Bois-Reymond, interesado en el fenómeno de la transmisión nerviosa, cuya rapidez a la que se transmitía para ese entonces era imposible de calcular, diseñó en 1850 un experimento para tratar de medir dicha velocidad. Para ello, utilizó el nervio isquiático recién disecado de una rana y el músculo correspondiente que inervaba, además acopló un reloj que se iniciaba al momento del estímulo nervioso y que se detenía al momento de iniciarse la contracción. Tras varias mediciones, Helmholtz logró calcular que la velocidad era de 27 a 30 metros por segundo. Luego hizo algunas mediciones en sujetos humanos y encontró que la velocidad de conducción era mucho más rápida, aproximadamente de unos 60 m/s.

Wilhelm Friedrich Kühne (1837-1900), fisiólogo alemán, utilizando métodos histológicos de fijación y tinción, describió en la década de 1870 que las terminaciones nerviosas llegaban hasta una pequeña formación sobre la membrana muscular, denominando a toda esta estructura como “unión neuromuscular”, que más adelante será conocida como la “placa motora”. Kühne propuso además que en esta unión la corriente producida por el impulso nervioso excitaba las fibras musculares. Años después, Du Bois-Reymond sugirió que la transmisión nerviosa podría ser de naturaleza química, donde las terminaciones nerviosas podrían secretar algún agente químico que excitaba el músculo provocando su contracción.

De otro lado, por aquel tiempo no se tenía claro aún la relación entre fibras nerviosas y células nerviosas, pues se creía que eran dos entidades anatómicas distintas. Sin embrago, Jan Evangelista Purkinje (1787-1869), anatomista checo y profesor de fisiología, junto con Gabriel Valentin (1810-1883), médico y fisiólogo alemán, creían que estos dos elementos nerviosos podrían estar relacionados pero sin una conexión física aparente. Seguidamente, Robert Remak (1815-1865), embriólogo y fisiólogo polaco, demostró que las fibras y las células nerviosas sí estaban conectadas, y propuso además, junto con otros colegas, que tales células proveen la energía necesaria para la transmisión del impulso nervioso. Pero fue Louis Antoine Ranvier (1835-1922), histólogo francés, quien demostró finalmente en 1875 la conexión anatómica entre las células nerviosas y las fibras con forma de T en las raíces dorsales de los ganglios espinales. Ranvier aclaró que una de las dos ramas de la fibra se dirigía hacia la médula espinal y la otra hacia la periferia. No obstante, muchos fisiólogos de la época seguían pensando que las células nerviosas tenían poca importancia para la conducción del impulso nervioso, entre ellos el neurofisiólogo británico Augustus Volney Waller (1816-1870), y se creía más bien que dichas células eran estaciones repetidoras pasivas.

El neuroanatomista alemán Otto Friedrich Karl Deiters (1834-1863), alrededor de 1860, desarrolló una técnica de microdisección para aislar células nerviosas bajo el microscopio. Logró obtener imágenes claras y completas de estas células y encontró además que tenían dos tipos diferentes de procesos de ramificación conectados a su cuerpo: una que era de tipo arborizada, con ramas finas y cortas a las que dio el nombre de “extensiones protoplasmáticas”, que posteriormente Wilhelm His (1831-1904) en 1889 las llamó dendritas; y otra que era una fibra larga, con un número mucho menor de ramificaciones que denominó “cilindro-eje”, pero que más adelante, en 1891, Rudolph Albert von Kölliker (1817-1905) le dio el nombre de axón.

Una de las características de la fisiología del nervio que atrajo la atención de los investigadores a finales del siglo XIX, fue la relación entre la intensidad de estimulación de las múltiples fibras del nervio y las posibles respuestas del potencial de acción del nervio. El fisiólogo alemán Adolph Eugen Fick (1829-1901), realizó experimentos similares en los músculos estriados esquelético y cardiaco, y demostró que la contracción muscular requiere de una determinada intensidad “umbral” de estimulación, después de lo cual, con estimulaciones cada vez más fuertes, alcanzarían un pico máximo que no podría ser incrementado incluso con estímulos más fuertes. En 1871 Henry Bowditch (1840-1911), médico y fisiólogo estadounidense, demostró que un estímulo producido puede provocar una contracción o no hacerlo, y que esto depende de la potencia del estímulo aplicado. Se considera que esta fue la primera demostración de la ley del “todo o nada”.

Así pues, para finales del siglo XIX ya se sabía que el nervio estaba conformado por múltiples fibras nerviosas, y con el establecimiento de la teoría neuronal se entendió que el impulso nervioso viajaba de una célula nerviosa a otra a través del axón, y que este potencial de acción se hacía de forma rápida y posiblemente del tipo “todo o nada”. Mientras tanto, en 1888 el histólogo español Santiago Felipe Ramón y Cajal (1852-1934) se dedicó a realizar un estudio detallado de la arquitectura celular de gran parte del sistema nervioso, incluyendo todas sus conexiones e identificó también las espinas dendríticas. Para ello, utilizó la coloración histológica que Camilo Golgi (1842-1926) había descubierto, la cual, en términos generales, consistía en incluir la muestra en una solución de plata con el fin de impregnar las neuronas y poderlas visualizar al microscopio, pero con el inconveniente de que solo se teñían muy pocas células debido a la presencia de mielina en ellas. Cajal se basó en esta misma técnica de Golgi para preparar sus muestras; sin embargo, le hizo unas pequeñas modificaciones al método de tinción y la aplicó en cortes de cerebros jóvenes que aún no presentan abundante mielina en su estructura. El resultado fue sorprendente, pues logró observar con claridad la morfología de las células nerviosas, de las que realizó sus famosos dibujos (ver figura 1.10). Fue el patólogo alemán Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer (1836-1921) quien acuñó en 1891 el término “neuronas” para nombrar las células nerviosas, y formuló además la hipótesis de que las neuronas son las unidades estructurales básicas del sistema nervioso, hipótesis que fue demostrada poco tiempo después por Cajal.

Ramón y Cajal también desarrolló la teoría neuronal, en la que postulaba que las neuronas son entidades discretas que se comportan independientes genética, morfológica y fisiológicamente, capaces de ...

Table of contents

• Prólogo
• Introducción
• Capítulo 1. De los espíritus animales a la neurona: una aproximación histórica
• Capítulo 2. Origen y formación de las neuronas
• Capítulo 3. Morfología general de las neuronas
• Capítulo 4. La comunicación sináptica
• Capítulo 5. El tamaño del cerebro no lo es todo
• Capítulo 6. Degeneración y muerte neuronal
• Bibliografía consultada
• Listado de personajes históricos