SEZIONE II
SENSAZIONE, PERCEZIONE, ATTENZIONE E AZIONE
INTRODUZIONE ALLA SEZIONE II
SENSAZIONE, PERCEZIONE, ATTENZIONE E AZIONE
Nella parte finale del Capitolo 1 abbiamo discusso del fatto che il cervello conferisce lâabilitĂ di rilevare dei cambiamenti nellâambiente e di eseguire delle azioni sulla base di queste informazioni. I capitoli di questa sezione approfondiranno la complessa organizzazione che sta alla base di tale semplice premessa. Come preambolo, consideriamo brevemente le quattro parole nel titolo della sezione, i concetti che esse racchiudono e come queste classi di funzione si relazionano lâuna con lâaltra.
Se pensiamo che le funzioni del cervello si trovino lungo un continuum di rilevazione-azione, sensazione è il termine dato ai processi neurali che corrispondono piĂš da vicino al concetto di rilevazione. Appartiene a questa categoria la traduzione di informazioni dallâambiente in un segnale neurale che include una rappresentazione delle proprietĂ fisiche dellâinformazione ambientale (es. la luminositĂ per la visione, la rumorositĂ e il tono per lâudito, la forza e la consistenza per il tatto e la concentrazione per lâolfatto). Il termine percezione si riferisce allâidentificazione delle caratteristiche di ciò che viene avvertito sensorialmente e, spesso, al suo riconoscimento (es. Sto guardando un gatto domestico o un procione? La voce al telefono è quella di mia moglie o di mia figlia? La lama di questo pattino da ghiaccio è sufficientemente affilata se passo il dito lungo di essa? Questo latte odora come se fosse diventato acido o posso berlo?) Il termine attenzione può riferirsi a tante cose, ma nel contesto presente si intende come noi stabiliamo mentalmente le prioritĂ della percezione (e le azioni relative) di uno solo o di alcuni della moltitudine di stimoli che tipicamente si confondono nel nostro ambiente.
Nel Capitolo 2, la sincronia oscillatoria è stata introdotta come un meccanismo attraverso il quale la nostra attenzione si focalizza su un orso che si avvicina piuttosto che sulla luce del sole o su un uccello. Il termine azione può riferirsi agli atti isolati di controllo motorio (es. allungarsi per afferrare il mouse di un computer mentre si sta navigando sul Web, o girare la testa per vedere chi sta entrando nella stanza), ma anche agli obiettivi e alle intenzioni che possono essere astratte da movimenti isolati, come preparare la cena o finire i compiti.
La definizione di sensazione ha sollevato un concetto che sarĂ di importanza centrale per tutti i capitoli di questa sezione, ovvero lâidea di tradurre le informazioni in segnali neurali che il sistema nervoso può comprendere e manipolare. Questo è fondamentale, perchĂŠ quando si osserva un gatto, per esempio, non è che i fotoni che si riflettono da questo animale viaggiano nel cervello per essere proiettati su uno âschermo neuraleâ. Nemmeno che, quando il pane cuoce nel forno, le molecole di impasto caldo entrano nel cervello attraverso il naso. Piuttosto, il sistema nervoso elabora le informazioni riguardanti il gatto osservato e il pane annusato attraverso quello che noi chiamiamo codice neurale. Un codice è un sistema per rappresentare delle informazioni in un format che è diverso dalle proprietĂ fisiche di quello che viene rappresentato. La lingua italiana è un codice attraverso il quale, per esempio, questo autore può trasmettere al lettore lâidea di un gatto senza dover lasciar cadere un felino peloso e addomesticato sul suo grembo. In maniera analoga, il sistema nervoso usa un codice formato da potenziali dâazione e neurotrasmettitori per trasmettere informazioni relative al tipo di luce o allâintensitĂ e alla qualitĂ di un odore. Usa questo stesso codice per innescare lâazione del dito sul tasto del mouse del computer, e la velocitĂ e il modo (velocemente e con allarme, o lentamente e con indifferenza) con cui si gira la testa verso la porta. Ci sono molte cose riguardo al codice neurale che ancora non comprendiamo e scoprire le regole che lo governano è un importante obiettivo delle neuroscienze cognitive. (Per analogia, senza la conoscenza delle regole che governano la lingua italiana, non saremmo in grado di capire la differenza tra le frasi âIl cane morde lâuomoâ e âLâuomo morde il caneâ.) A monte della âtraduzione di informazioni in un codice neuraleâ si trova la parte di traduzione, ovvero, la trasduzione di energia fisica nel codice neurale. Per la visione, considereremo come la retina trasduce la luce di diverse lunghezze dâonda; per lâudito, come la coclea trasduce le fluttuazioni nella pressione dellâaria; per la sensazione somatica, come i recettori della pelle trasducono forze meccaniche diverse, agenti chimici e temperature che il corpo incontra.
Questa sezione presenta gli argomenti sensazione, percezione, attenzione e azione in questo ordine per un motivo di convenienza organizzativa. Comunque, un fatto importante da tenere a mente mentre si legge questi capitoli è che sarebbe oltremodo semplicistico, fino al punto di diventare inaccurato, pensare allâelaborazione di informazioni neurali come se stessimo procedendo rigorosamente lungo una serie di passaggi che vanno dalla sensazione alla percezione, alla selezione attenzionale, allâazione. Abbiamo visto nel Capitolo 2 che la corteccia è organizzata per il trasporto di segnali di feedback e di feedforward e nel Capitolo 3 inizieremo a vedere alcune conseguenze di questa organizzazione. Un punto correlato è che sarebbe ugualmente inaccurato pensare al cervello come se fosse âseduto passivamenteâ fino a quando uno stimolo arriva ad âattivarloâ, per metterlo in moto. Invece, vedremo che un modello migliore sarebbe quello di pensare che il cervello sia in uno stato di costante âagitazioneâ, di rappresentazione attiva del mondo, e che la sensazione di uno stimolo presentato recentemente corrisponda a una âspintarellaâ a questo sistema giĂ attivo verso uno stato di attivitĂ diverso. Questo per dire che il cervello è un sistema dinamico e che durante lo stato di veglia non è mai veramente âa riposoâ. Sollevo questi punti ora in parte perchĂŠ, nonostante ci creda io stesso, spesso mi ritrovo a scivolare in un modo piĂš diretto, intuitivamente accattivante, di ragionare sulla funzione del cervello. Secondo questo approccio intuitivo, uno stimolo appena verificatosi evoca unâattivitĂ in un cervello precedentemente quiescente e questo evento scatena la cascata che porta dalla sensazione allâazione che è stata anticipata in questa premessa. Sollevo questi punti anche per essere esplicito riguardo al fatto che questa prospettiva di âattivazione a feedforwardâ, in virtĂš della sua attrattiva intuitiva, offre un modo piĂš lineare di introdurre molti aspetti della funzione cerebrale. Questo è evidente in gran parte della terminologia che usiamo per descrivere il cervello e le sue funzioni, nelle figure che compaiono in molti libri di testo e, infatti, nellâordine dei capitoli in volumi come questo. Quello che possiamo osservare in questa sezione, comunque, è che questa visione di attivazione a feedforward della funzione cerebrale può limitare la nostra abilitĂ di apprezzare tutte le sue sfumature. Per fornire solo un esempio, quello che un soggetto percepisce può essere spesso influenzato, se non determinato, dal suo piano dâazione.
Ma ora basta premesse: iniziamo!
CAPITOLO 3
SENSAZIONE E PERCEZIONE DEI SEGNALI VISIVI
TEMI CHIAVE
⢠La rappresentazione cerebrale del mondo visivo è dettata dallâottica dellâocchio e, in particolare, da dove la luce proveniente dalla scena visiva cade sulla retina.
⢠La topografia della retina è rispecchiata nellâorganizzazione retinotopica della corteccia visiva primaria.
⢠La rappresentazione retinica sproporzionata della visione centrale (cioè, foveale) si traduce in un suo ingrandimento in termini di area superficiale di V1.
⢠Un principio fondamentale per capire le proprietà di risposta dei fotorecettori retinici, delle cellule gangliari retiniche, dei neuroni del nucleo genicolato laterale (Lateral Geniculate Nucleus, LGN) del talamo e dei neuroni della corteccia visiva primaria (area V1) è quello del campo recettivo.
⢠Neuroni individuali di V1 assemblano input da neuroni multipli del LGN per costruire specifiche caratteristiche alle quali rispondono in maniera preferenziale, agendo in questo modo come dei rilevatori di caratteristiche.
⢠Almeno cinque classi di caratteristiche emergono a livello di V1: lâorientamento; la direzione del movimento; la maggiore acuitĂ ; la disparitĂ binoculare; lâinibizione terminale; la rappresentazione del colore.
⢠Tecniche di imaging funzionale di tessuto che permettono la visualizzazione di unâampia superficie corticale hanno rivelato che le colonne che rappresentano transizioni graduali attraverso lâintero 180° dellâorientamento sono organizzate in configurazioni simili a girandole.
⢠Lâelaborazione dellâinformazione visiva include la polarizzazione del LGN per enfatizzare lâorientamento rispetto alla direzione del movimento degli stimoli visivi e la determinazione di quanto efficaci saranno gli stimoli dal LGN nel guidare le risposte corticali.
⢠In una scala spaziale piĂš ampia, lâelaborazione dellâinformazione visiva in arrivo è influenzata dallâentitĂ delle oscillazioni continue nella banda delle frequenze alfa (~9-13 Hz) dellâEEG.
⢠Un principio soggiacente il funzionamento complessivo del sistema visivo potrebbe essere quello della codifica predittiva â la costruzione e il continuo aggiornamento di un modello interno di quello che probabilmente potrebbe accadere in futuro.
CONTENUTI
TEMI CHIAVE
IL SENSO DOMINANTE NEI PRIMATI
ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA VISIVO
Il campo visivo
Lâorganizzazione retinotopica della corteccia visiva primaria
ELABORAZIONE DELLE INFORMAZIONI NELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA â RILEVAMENTO DELLE CARATTERISTICHE BOTTOM-UP
Il neurone V1 come rilevatore di caratteristiche
Colonne, ipercolonne e girandole
Dietro la girandola
ELABORAZIONE DELLE INFORMAZIONI NELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA â INTERATTIVITĂ
Proiezioni feedforward e feedback di V1
Loop corticotalamici, inibizione di centro-periferia e rapporto segnale-rumore
Impostazione dello stato dei neuroni talamici: modalitĂ tonica vs modalitĂ raffica
Circolarità ? Può dipendere dalla tua prospettiva
La relazione tra lâelaborazione visiva e lo stato fisiologico del cervello
DOVE FINISCE LA SENSAZIONE? DOVE INIZIA LA PERCEZIONE?
DOMANDE DI FINE CAPITOLO
BIBLIOGRAFIA
ALTRE FONTI
LETTURE CONSIGLIATE
IL SENSO DOMINANTE NEI PRIMATI
Di tutti i nostri sensi, la visione è fors...