Infinite forme bellissime. La nuova scienza dell'Evo-Devo

Sean B. Carroll, Boi S.

• Publisher: Codice Edizioni
• Year: 2011
• ISBN:
  9788875782214
• Topic: Biological Sciences
• Subtopic: Evolution
• Index: Biological Sciences

Con questo scritto l'autore introduce una nuova disciplina che ha fatto il suo ingresso nel panorama scientifico contemporaneo: l'Evo-Devo, abbreviazione di Evolutionary Developmental Biology ("biologia evolutiva dello sviluppo"), rappresenta oggi una nuova frontiera della ricerca, in grado di interrogarsi sui rapporti tra sviluppo embrionale ed evoluzione delle specie. Da un lato le strutture della vita si riformano ad ogni nuova nascita di organismo con grande fedeltà, grazie a meccanismi sofisticati, e ancora poco conosciuti, di regolazione genica e differenziazione cellulare. Viceversa, alcune mutazioni intervenute nella storia naturale hanno modificato questi piani di sviluppo corporeo, incidendo profondamente su alcune svolte cruciali dell'evoluzione.

Parte II. I fossili, i geni e l’origine della diversità animale

Capitolo 6

Il Big Bang dell’evoluzione animale

Sembra che la natura si sia divertita nel variare lo stesso meccanismo in un’infinità di modi diversi... E cessa una linea di produzione solo dopo aver moltiplicato i modelli in tutte le possibili forme.

DENIS DIDEROT, Pensieri filosofici sull’interpretazione della natura (1749)

Appena entrati nell’ingresso che dà sull’esposizione dei fossili allo Smithsonian National Museum of Natural History di Washington, c’è una serie di normali vetrine verdi. La maggior parte dei visitatori ci passa semplicemente vicino, attratto dalla galleria dei dinosauri e da altri reperti di enormi animali spettacolari appena dietro di esse. Ma, proprio fra i reperti non accompagnati da descrizione, in piccoli blocchi di roccia quadrati, si trova uno dei più straordinari e importanti fossili animali che siano mai stati scoperti.

Si tratta dei fossili delle argilliti di Burgess. Scoperti per la prima volta da Charles Walcott dello Smithsonian durante una spedizione nella Columbia Britannica nel 1909, i fossili risalgono alla metà del Cambriano, circa 505 milioni di anni fa. Queste forme strane e meravigliose impresse nell’argillite grigio scuro hanno da sempre attratto i paleontologi. Esse sono fra le più antiche forme animali complesse, dotate di antenne, arti, code e occhi, e comprendono rappresentanti di molti gruppi moderni, fra cui artropodi, anellidi, cordati e molluschi. Inoltre, sembrano aver fatto la loro comparsa sulla scena e nell’arco relativamente breve di circa 15-20 milioni di anni, prima del quale ci sono solo scarsi esempi di vita animale fra i resti fossili. Questo episodio di una comparsa geologicamente rapida di forme complesse è testimoniato in rocce di 525-505 milioni di anni fa che si trovano sparse in tutto il mondo: la cosiddetta “esplosione del Cambriano”, il Big Bang dell’evoluzione animale.

Questi fossili di animali e il fenomeno dell’esplosione del Cambriano furono per la prima volta portate all’attenzione del grande pubblico da Stephen J. Gould nel suo splendido libro La vita meravigliosa. Una delle prime sfide presentate dagli animali del Cambriano consisteva nell’immaginare a quale gruppo appartenessero i singoli fossili. La loro anatomia “strana” (da un punto di vista moderno) ha portato a molte opinioni diverse e mutevoli riguardo al fatto se un dato fossile sia un mollusco o un verme, un artropode o no, o qualcosa del tutto diverso da qualunque cosa oggi nota.

Le relazioni di questi animali rispetto ai gruppi moderni costituiscono solo uno dei molti misteri che circondano l’esplosione del Cambriano. Fra gli altri misteri ricordiamo: che cosa ha provocato l’esplosione? Perché animali grandi e complessi apparvero per la prima volta in quell’epoca? Perché queste forme particolari ebbero successo? Sono state sollevate molte idee su quali possano essere state le cause dell’esplosione. Alcune teorie si concentrano su spiegazioni estrinseche, come un cambiamento del clima globale. Altre teorie si basano su cause intrinseche, come l’invenzione di geni per la costruzione del corpo. Come spesso accade per eventi del lontano passato, è stato più facile produrre idee che metterle alla prova. Rispetto alle teorie genetiche, come si possono sollevare domande a proposito di geni di animali che sono morti da più di 500 milioni di anni? In realtà i fossili del Cambriano non sono animali, ma solo le loro impronte prodotte dalle enormi forze geologiche. L’incredibile progresso in embriologia ci ha permesso di immaginarci quali ruoli i geni abbiano giocato nel dare inizio all’esplosione del Cambriano. Le nuove potenzialità dell’Evo-Devo sono, in un certo senso, in grado di riportare in vita forme da lungo tempo estinte.

Il sorprendente messaggio che ci viene dall’Evo-Devo è che tutti quei geni per costruire grandi complessi corpi animali hanno preceduto di molto la comparsa di quegli stessi corpi nell’esplosione del Cambriano. Il potenziale genetico è esistito per almeno 50 milioni di anni, e forse ancora più a lungo, prima che emergessero forme grandi e complesse. Questo significa che mentre il kit degli attrezzi genetico non si stava evolvendo, l’improvvisa comparsa di queste forme e i loro cambiamenti ci dicono che lo sviluppo animale si stava evolvendo moltissimo.

La storia di molti gruppi del Cambriano consiste nell’evoluzione di un diverso numero e tipo di parti ripetute del corpo. Questa evidente illustrazione della legge di Williston è spiegata da cambiamenti nella geografia dell’embrione. Spostamenti nelle coordinate dei geni del kit degli attrezzi, in particolare di geni Hox, sono responsabili della formazione di forme del corpo diverse. Questi spostamenti sono dovuti agli interruttori genetici i quali hanno guidato l’esplosione del Cambriano e la successiva evoluzione delle principali classi di animali che sono sorte in seguito.

Il problema di come le diverse forme si siano evolute costituirà l’inizio e il centro di questo capitolo. Ma per preparare la scena dobbiamo sapere che cosa è effettivamente accaduto nella storia animale, che cosa è successo prima dell’esplosione, cosa accadde durante e cosa è successo dopo. Inizierò parlando delle forme che esistevano prima del Cambriano. Nonostante la scarsità di fossili precedenti, l’Evo-Devo ci permette di penetrare ancor più a fondo nella storia animale, prima del Cambriano, per valutare la complessità e le forme degli antenati degli animali del Cambriano, in particolare il misterioso antenato comune di tutti i bilateri, compreso l’uomo.

La costruzione di un mistero: gli animali prima del Big Bang

La Terra ha circa 4,5 miliardi di anni. Forse già 3, 5 miliardi di anni fa la vita iniziò a evolversi, ma per i primi 3 miliardi di anni gli organismi erano per lo più piccoli (dell’ordine di millimetri o più piccoli) e molto semplici. Molti regni hanno preceduto il nostro: batteri, archeobatteri, protisti e funghi (le piante terrestri vennero dopo gli animali sebbene i loro predecessori, le alghe verdi, fossero predatori degli animali). Nel tardo Precambriano, fra i 600 e i 570 milioni di anni fa, le dimensioni e la forma della vita iniziarono a espandersi e apparvero forme di alcuni centimetri nella cosiddetta “fauna di Ediacara” (così chiamata dal nome delle colline nel sud dell’Australia dove vennero trovate queste forme). Questo gruppo enigmatico ha lasciato attoniti i paleontologi per decenni. Il biologo di Harvard Andy Knoll li ha paragonati a un test di Rorshach paleontologico. Le forme dei fossili di Ediacara, tubolari, ramificate e a simmetria radiale, sono state attribuite a qualsiasi cosa, da artefatti di sedimentazione, a forme di un esperimento estinto di vita multicellulare, agli antenati degli animali e persino rappresentanti di gruppi viventi. Ciononostante la loro relazione con gli animali moderni rimane incerta e controversa (Fig. 6.1). Qualunque cosa fossero le stranezze di Ediacara, a quell’epoca dovevano esistere anche gli antenati degli animali del Cambriano. Non sappiamo che aspetto avessero, ma i nuovi dati provenienti dall’Evo-Devo ci permettono di immaginare che cosa dobbiamo cercare.

Per riflettere sui nostri antenati dobbiamo fare alcune congetture basate sulla struttura dell’albero evolutivo degli animali (Fig. 6.2). I biologi si occupano della posizione dei gruppi in un albero evolutivo perché la conoscenza delle relazioni ci permette di dedurre quando si siano evolute alcune caratteristiche e in quali gruppi. Gli insetti e i vertebrati sono i rappresentanti dei due diversi rami principali dell’albero filogenetico degli animali. Questi rami sono distinti e riconoscibili in base a differenze fondamentali fra i loro embrioni rispetto al punto in cui si forma la bocca in relazione all’apertura del blastoporo iniziale. Gli animali in cui la bocca si forma in un punto diverso rispetto all’apertura del blastoporo nell’embrione si chiamano deuterostomi e comprendono l’uomo, tutti gli altri vertebrati, gli echinodermi (cioè i ricci di mare e i dollari della sabbia) e alcuni altri gruppi. Gli animali in cui la bocca si forma dal blastoporo si chiamano protostomi e comprendono le mosche e gli altri artropodi, gli anellidi, i molluschi e una serie di altri gruppi. Il tronco dell’albero filogenetico degli animali comprende le spugne, gli cnidari (le meduse, i coralli, gli anemoni di mare) e gli ctenidi che si sono separati prima della divisione fra protostomi e deuterostomi. Questi animali che costituiscono il tronco sono importanti nella storia della vita, oltre che per gli oceani odierni, ma non me ne occuperò molto in questo libro; mi dedicherò di più agli altri due rami superiori.

6.1 Forme del sito di Ediacara. La relazione fra Dickinsonia costatala e Spriggina flounders, rinvenute nelle colline di Ediacara nell’Australia meridionale, e le forme del Cambriano è incerta (per gentile concessione del dr. Jim Gehling, su autorizzazione del South Australian Museum).

Nel periodo Cambriano compaiono per la prima volta membri riconoscibili di molti gruppi di protostomi e deuterostomi. Poiché questi due rami dell’albero filogenetico degli animali sono chiaramente distinguibili a quest’epoca, deduciamo che l’antenato comune di vari gruppi debba risalire a un periodo precedente. Si tratta di una congettura, perché ci sono pochissimi resti fossili di protostomi e deuterostomi precedenti al Cambriano. In realtà, solo un resto fossile del Precambriano, un animale chiamato Kimberella, risalente a 555 milioni di anni fa, è stato indicato come un rappresentante dei protostomi.

Allora dove sono questi antenati? Le condizioni per la conservazione dei fossili erano adeguate a preservare animali come meduse, coralli e spugne, e come la fauna di Ediacara. Non sembra che questa scarsità sia dovuta ai resti fossili. Poiché esistono fossili di grandi dimensioni di alcuni organismi, una spiegazione per la mancanza di fossili di protostomi e deuterostomi potrebbe essere che questi animali erano piccoli (forse delle dimensioni di meno di 1 cm) e di struttura delicata. Un’altra possibilità è che ci siano anche protostomi e deuterostomi nella varietà di strani fossili di Ediacara, ma che noi non siamo in grado di riconoscerli perché non hanno le caratteristiche degli animali più moderni. In assenza di resti fossili confermati, la paleontologia è riluttante a fare congetture sul progenitore comune di protostomi e deuterostomi al di là di una vaga immagine di creatura vermiforme, senza caratteristiche particolari.

6.2 L’albero evolutivo degli animali. I gruppi principali di animali a simmetria bilaterale sono Deuterostomi e Protostomi, e il loro più recente antenato comune viene indicato come “Urbilateria”. Gli Cnidari (anemoni di mare, coralli) e i Poriferi (spugne) si sono separati prima dei bilateri (disegno di Josh Klaiss).

Dal momento che non possiamo dire nulla di sicuro in base ai resti fossili, che cosa possiamo dire sugli antenati degli animali in base ad altri tipi di prove? Possiamo fare congetture in base a ciò che hanno in comune i loro discendenti. Questa è la logica fondamentale usata nell’Evo-Devo per scavare nel lontano passato. Il principio è che qualunque cosa sia condivisa da due o più gruppi è probabilmente esistita nel loro antenato comune (rappresentato dalla biforcazione alla base dei due rami in un albero filogenetico). Possiamo applicare questa logica alla nostra conoscenza dello sviluppo dei geni in due o più gruppi, per fare congetture a proposito delle caratteristiche dell’antenato comune. Una delle caratteristiche che possiamo affermare avesse l’antenato comune di protostomi e deuterostomi è la simmetria bilaterale. Tutti i membri di entrambi i gruppi hanno, almeno in qualche stadio del loro ciclo vitale, un’organizzazione bilaterale (nei ricci di mare e in altri echinodermi le larve hanno organizzazione bilaterale, anche se da adulti mostrano vari tipi di simmetria radiata). Questa organizzazione ha aperto la strada a nuovi metodi di locomozione e a stili di vita più complessi. Ora però siamo in grado di andare oltre: in base al fatto che protostomi e deuterostomi condividono i componenti del kit degli attrezzi genetico e ne fanno un uso simile, possiamo aggiungere con una certa sicurezza che l’antenato comune dei bilateri (un animale che Eddy De Robertis dell’UCLA ha battezzato Urbilateria, che significa bilaterio primitivo) avesse un kit degli attrezzi per il montaggio di almeno sei o sette geni Hox, Pax-6, Distal-less, Tinman, e alcune altre centinaia di geni per la costruzione del corpo.

È affascinante pensare quanti geni agivano già negli Urbilateria. Si trattava veramente di un animale vermiforme senza caratteristiche particolari? Che cosa poteva significare in termini di complessità anatomica e comportamentale il fatto di possedere così tanti geni?

Un modo per spiegare il fatto che nei diversi animali i geni che appartengono al kit degli attrezzi per il montaggio svolgono ruoli simili consiste nel presupporre che un qualche livello di complessità anatomica fosse governato da questi geni. Di quale livello si trattasse è una questione aperta a diverse interpretazioni, ma possiamo fare una ricostruzione degli Urbilateria in base ad alcune congetture ragionevoli. Per esempio, gli Urbilateria avevano occhi? Probabilmente non grandi e pronunciati come quelli che troviamo nei trilobiti più tardi nel Cambriano. Se ci fosse stato qualcosa con grandi occhi complessi lo avremmo probabilmente trovato fra i resti fossili. Però, poiché il ruolo di Pax-6 e di altri geni coinvolti nello sviluppo dell’occhio è condiviso in entrambi i rami principali dei bilateri, possiamo dedurre che gli Urbilateria avessero almeno qualche tipo di macchia oculare o qualche organo fotorecettore costituito da cellule fotosensibili, disposte secondo un qualche schema geometrico.

Secondo un ragionamento simile, ci possiamo chiedere se gli Urbilateria avessero arti. I paleontologi sono in grado di individuare le impronte degli animali nei sedimenti fossili, ma fino al Cambriano non se ne trovano, perciò è improbabile che gli Urbilateria avessero arti ben sviluppati. Ciononostante avevano geni per la costruzione degli arti. Inoltre sappiamo che questi geni sono usati per costruire qualsiasi tipo di struttura che protruda dal corpo, perciò, anche se gli Urbilateria non camminavano o nuotavano, potrebbero aver avuto altre strutture che forse servivano per percepire (per esempio organi di senso) o ingerire il cibo (una bocca o dei tentacoli). Più tardi, nel Cambriano, i geni utilizzati per fare queste strutture sarebbero stati usati per costruire arti per camminare e nuotare.

Dal momento che è certo che gli Urbilateria avessero il gene Tinman significa che avevano anche un cuore? Non ci dovremo aspettare un cuore moderno come il nostro, ma potrebbero aver avuto cellule contrattili per pompare fluidi in giro per il corpo. Inoltre, il numero di diversi geni Hox suggerisce che almeno le aree frontale, centrale e posteriore degli Urbilateria fossero ben distinte. Utilizzando la logica dello sviluppo e dei geni, possiamo dire che avevano certamente un intestino con una bocca e un ano. Possiamo anche dire che esistevano già tutti i tipi di cellule – muscolari, nervose, contrattili, fotorecettrici, digestive, secretorie e fagociti – poiché si trovano in tutti i loro discendenti. Le incertezze riguardo gli Urbilateria concernono il grado di organizzazione di queste cellule in organi che sarebbero stati occhi, cuore, arti, eccetera. L’organizzazione di questo antenato era sufficientemente complessa da bloccare la funzione dei geni, Pax-6, Dll, Tinman, Hox ecc. nei ruoli che sono stati conservati in tutti i suoi discendenti per più di 500 milioni di anni.

Dovrò essere cauto su questo as...