Dominants et dominés chez les animaux

Alexis Rosenbaum

• Éditeur: Odile Jacob
• Année: 2015
• Imprimer l'ISBN: 9782738132352
• ISBN de l'eBook: 9782738167217
• Sujet: Biological Sciences
• Sujet: Zoology

Animaux « dominants » ou « dominés » ? Chez le Fou à pieds bleus, un oiseau marin, on repère des oisillons soumis à leur aîné dès la couvée. Mais chez le Maylandia zebra, un poisson africain, les rapports de subordination peuvent changer du tout au tout à quelques jours d'intervalle… Pourquoi y a-t-il donc dans le monde animal des hiérarchies ? Est-ce pour limiter la violence dans les groupes, comme on le dit parfois ? Les animaux se dominent-ils seulement par la force physique ou des facteurs psychologiques entrent-ils en jeu ? Et, au fond, pourquoi certains groupes semblent-ils hiérarchisés alors que d'autres ne le sont pas ? Dans cet ouvrage, Alexis Rosenbaum nous montre à quel point les relations de dominance du monde vivant ont parfois été mal comprises, en dévoilant les multiples dimensions d'apprentissage, de coopération et de parenté qu'elles recèlent. Alexis Rosenbaum enseigne la philosophie des sciences à l'université Paris-Saclay. Il s'intéresse depuis plusieurs années aux fonctions de la hiérarchie, sur laquelle il a publié différents ouvrages. 

CHAPITRE 1

Qu’appelle-t-on « hiérarchie » chez les animaux ?

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Le phénomène est connu de longue date par les fermiers, mais il n’est décrit en termes scientifiques qu’au XX^e siècle. Au début des années 1920, plus précisément, le zoologue norvégien Thorleif Schjelderup-Ebbe analyse pour la première fois méthodiquement l’ordre des préséances qui émerge au sein d’un groupe de poules domestiques1. Aussitôt la nourriture distribuée, les volailles accourent pour picorer, provoquant affluence et querelles. Les mouvements paraissent plus ou moins confus, mais certains comportements retiennent l’attention du chercheur. Il n’est pas rare, par exemple, qu’une poule chasse quelques congénères de la mangeoire ou semble les dissuader d’en approcher. On peut en observer certaines défendre l’aliment qu’elles ont dans le bec et même s’emparer de celui d’une autre. Des coups de bec rapides sont lancés de-ci de-là. Ils ne sont pas inoffensifs : régulièrement portés à la tête, celles qui les essuient peuvent y perdre des plumes, mais aussi du sang. En fait, rassemblées dans cet espace où elles se trouvent en concurrence pour la nourriture, les poules offrent le spectacle d’une multiplicité d’agressions brèves et sporadiques, surtout lorsqu’elles ne sont pas familières les unes des autres. Passant des journées auprès des volatiles, Schjelderup-Ebbe note que lorsque deux individus sont mis en présence pour la première fois, ils engagent souvent un rapport de force. Dans certains cas, une poule parvient à effrayer sa congénère par de simples postures ou des sons apparemment menaçants. Dans d’autres, un véritable combat s’engage : elles déploient leurs ailes, sautent l’une sur l’autre, se saisissent à la crête, voire luttent bec contre bec en se distribuant des horions. Il arrive que plusieurs altercations se succèdent, mais elles se soldent en général par la victoire de l’une et la défaite de l’autre, qui s’écarte ou concède l’accès à l’aliment convoité.

Le zoologue remarque aussi que les effets des confrontations sont durables et que les rapports de force se stabilisent progressivement dans la basse-cour. Au bout d’un certain temps, les coups de bec ne sont plus donnés par n’importe qui à n’importe qui. Si une poule s’en prend à une autre, le contraire ne se produit plus, ou rarement, comme si la seconde avait peur de la première et l’évitait. Elle se montre désormais plutôt passive devant les agressions de sa congénère et semble disposée à s’écarter devant elle. Si la perdante s’approche de graines sur le sol, par exemple, il suffit à la poule victorieuse d’esquisser un coup de bec pour l’éloigner immédiatement. Elle ne semble plus avoir besoin de provoquer un conflit et peut se borner à reprendre épisodiquement l’ascendant par des attitudes intimidantes, qui rappellent les gestes initiaux d’une agression.

Pecking order

Schjelderup-Ebbe comprend les conséquences de cet état de fait. La poule en position de force jouit désormais d’une sorte de priorité. Priorité d’accès à la nourriture, d’abord, puisque la vaincue s’en éloigne. Mais aussi préséance pour étancher sa soif, choix d’une place au poulailler et déplacement plus libre dans l’espace que sa congénère défaite. Celle-ci doit se contenter de ce que ses adversaires victorieuses lui laissent à la mangeoire et au perchoir, subissant ainsi les répercussions de sa déroute dans toute son existence. Il arrive qu’elle s’enhardisse à provoquer un combat, mais le renversement des forces est rare et difficile. La seule note d’espoir tient au fait que, si d’aventure elle y parvient, la nouvelle relation sera statistiquement aussi stable que l’ancienne : elle obtiendra alors à son tour, pour un temps appréciable, un droit de lancer coups de bec et intimidations sans être exposée aux attaques de ses anciennes persécutrices. Rien d’étonnant, dans ces conditions, à ce que les poules qui ne se connaissent pas aient tendance à s’affronter rapidement. Vu l’importance et la stabilité des rapports de force, tout se passe comme si elles cherchaient à décider aussi vite que possible de leurs interactions futures, c’est-à-dire à régler le problème des préséances par anticipation.

Ce n’est pas tout. Une fois les rapports consolidés, l’ordre global obtenu comporte une structure digne d’intérêt. Dans le cas le plus simple, une poule finit par conquérir une sorte de position souveraine. Elle est en mesure de lancer des coups de bec à toutes ses congénères alentour, tandis que personne ne la menace en retour. Si l’on place un petit tas de grains devant le groupe, c’est elle qui s’en approche rapidement et se nourrit en premier (au point d’être parfois la seule à se nourrir), pendant que les autres semblent attendre à proximité. Schjelderup-Ebbe la nomme la poule α (alpha). Une deuxième poule intimide toutes les autres à l’exception de la première, à laquelle elle se soumet. Si l’on ôte la poule alpha du groupe, c’est elle qui deviendra généralement la nouvelle alpha. Une troisième poule domine toutes les autres sauf les deux premières, etc. Autrement dit, les volailles donnent l’impression de se classer en une chaîne de puissance linéaire, une sorte d’échelle hiérarchique. Jusqu’à la dernière, pauvre Cendrillon qui subit les persécutions de toutes les autres sans oser répliquer.

Le zoologue reconnaît que le classement n’est pas toujours parfaitement clair ou linéaire (il a en fait de moins en moins de chances de l’être à mesure que la basse-cour se peuple). Il arrive par exemple qu’une poule domine les autres sans qu’un ordre limpide apparaisse entre ces dernières, qui semblent toutes également soumises à leur despote à crête. Il n’est pas rare non plus que certains sous-groupes manifestent, au moins provisoirement, un ordre circulaire (par exemple : A domine B, B domine C et C domine A). En fait, de nombreuses combinaisons sont possibles. Mais dans la mesure où l’on observe statistiquement une certaine linéarité dans les groupes de petite taille, c’est cette configuration simple qui a attaché son nom et son image aux travaux du chercheur norvégien. Depuis, un tel ordre hiérarchique est couramment nommé pecking order (ou peck order), c’est-à-dire « ordre des coups de bec », en référence aux agressions fondatrices de cette étrange paix sociale.

S’agit-il d’un mode d’organisation propre aux poules ? Évidemment non. Les comptes rendus de Schjelderup-Ebbe ne furent en réalité que les premiers d’une longue lignée portant sur les sociétés animales. De nombreuses études furent menées, d’abord durant les années 1930 et 1940 à l’Université de Chicago sous la houlette du zoologue Warder Allee2, puis après-guerre dans de multiples centres de recherche et d’observation à travers le monde. Elles confirmèrent l’existence d’une structure sociale similaire dans de nombreuses espèces. Le phénomène s’avère courant chez les oiseaux qui se déplacent en groupes (Schjelderup-Ebbe lui-même l’observa dans plus d’une cinquantaine d’espèces, même si rares étaient celles qui pouvaient rivaliser avec les poules quant à la facilité d’identification d’un pecking order). Il est également manifeste chez plusieurs poissons, reptiles, crustacés et surtout chez la majorité des mammifères sociaux, qu’il s’agisse de rongeurs, pinnipèdes, ongulés, carnivores ou primates. La façon dont l’ordre émerge et la durée du processus ne sont pas identiques. Mais il existe une sorte de commun dénominateur aux espèces concernées : au-delà d’un certain nombre d’interactions agressives, des formes de subordination plus ou moins durables s’établissent. Les interactions se pacifient, dans la mesure où les animaux adoptent au sein de chaque paire un comportement soit de « dominant », soit de « subordonné ». Ce sont ces rapports qui sont communément appelés relations de dominance3.

L’observation de tels phénomènes a donné lieu à une abondante littérature en éthologie et en écologie comportementale. Comme l’avait compris Schjelderup-Ebbe, l’acquisition d’une position de dominant est généralement associée à une priorité d’accès à diverses ressources. Par ressource, on peut entendre ici tout ce qui peut accroître les chances qu’a un animal de survivre ou de se reproduire. Une ressource peut donc être physique, comme la nourriture, l’eau ou un abri. Elle peut également être sociale, comme les partenaires sexuels, les prestations ou les soins prodigués par un congénère4. De fait, les recherches confirmèrent assez vite que les animaux dominants sont généralement les mieux nourris, abrités et accouplés. Mais il faut reconnaître que c’est surtout la dimension formelle de la dominance qui fascina très vite nombre d’observateurs. Sans doute parce qu’elle évoquait un symbolisme rapprochant ces rapports bestiaux de certaines relations humaines.

Prenons le cas des primates, qui nous intéressent au premier chef. Des relations de dominance s’y établissent dans de nombreuses espèces, avec une stabilité parfois remarquable, qui peut se chiffrer en années. On constate là aussi que certains individus s’imposent à d’autres, qui leur laissent le passage, les toilettent davantage ou leur permettent de s’approvisionner devant eux. Or cette dominance s’accompagne souvent de comportements plus ou moins ritualisés, qui se substituent au moins en partie aux agressions physiques. Un macaque à face rouge d’Asie du Sud-Est, par exemple, fait régulièrement mine de mordre ceux qui lui sont subordonnés. Si une situation implique une tension entre deux mâles, le moins gradé peut tendre son bras en direction du dominant. Celui-ci ne le mord pas, il fait « comme si ». Et cette pseudo-agression semble contribuer à rappeler à l’ordre son subalterne. Le singe saïmiri mâle d’Amérique, quant à lui, entrouvre sa cuisse pour exhiber ses organes génitaux devant ceux qui lui sont soumis. Tandis que dans d’autres espèces, comme les magots et les géladas, c’est par une mimique faciale spécifique qu’un mâle exprimera sa supériorité lorsqu’il croisera un plus humble que lui. Ces comportements, tout comme les attitudes d’intimidation des poules, semblent rafraîchir la mémoire des subordonnés et renforcer périodiquement leur réaction de soumission.

Du côté des vaincus, les conduites ne se réduisent pas non plus à la fuite ou l’évitement. Elles comportent parfois un volet apparemment symbolique. Il faut dire que dans les espèces dont les membres vivent à proximité les uns des autres, la véritable fuite est rare et l’évitement n’a qu’un intérêt provisoire. Pour rester à l’abri de l’agression d’un dominant, les individus ont donc intérêt à manifester leur subordination par des signes. Selon les espèces, ils marquent leur déférence en se faisant petit à l’approche d’un supérieur, cachent leurs dents, exposent certaines parties vulnérables de leur corps ou accomplissent une séquence de conduite plus spécifique. Le répertoire comportemental des primates est en fait assez varié. Le macaque à face rouge qui subit une fausse morsure peut exprimer sa subordination de façon cérémonieuse en présentant son arrière-train. Le saïmiri subalterne, lui, se recroqueville devant son indécent supérieur qui exhibe ses parties génitales. Tandis qu’un magot ou un macaque rhésus a tendance à signaler son infériorité par un rictus particulier : en maintenant sa mâchoire fermée, il rétracte silencieusement ses lèvres et découvre ses dents. Il est évidemment difficile de savoir si cette mimique relève de l’expression de la peur, d’une intention amicale ou d’autre chose encore. Mais tout se passe comme si, ce faisant, le subordonné montrait qu’il reconnaît une forme de supériorité de l’autre animal. Reste ensuite au dominant, on le devine, à juger la réaction convenable ou pas et à donner quitus à son congénère. Pour être honnête, il est tout aussi difficile de déterminer quel effet un tel rictus produit sur son destinataire, mais on peut présumer qu’il suscite chez celui-ci un certain apaisement, dans la mesure où il permet au singe soumis de rester ensuite sans heurt à proximité5.

Un statut qui n’est pas reconnu n’est pas un statut

Le cas des chimpanzés est encore mieux connu. Les mâles se courbent devant leur supérieur en se balançant de haut en bas, ou en émettant une série de grognements graves et haletés (appelés pant grunts). Cette attitude est parlante pour l’observateur humain, car l’animal semble se montrer sous un jour faible, presque pathétique. Il offre l’image d’un être défait avant tout combat, qu’il n’est guère plus utile d’attaquer (pourquoi se donner le mal de le réduire à un état dans lequel il se trouve déjà ?)6. Sa courbette a quelque chose de révérencieux puisqu’il paraît se placer momentanément de façon à regarder le dominant à partir d’une position basse, tandis que ce dernier se dresse en hérissant ses poils, accentuant encore le contraste apparent des forces en présence. Dans ce type de cas, les marques de soumission sont constitutives de la relation qui s’établit entre les deux individus. Elles suggèrent que la relation dite de dominance est en réalité une relation de dominance-soumission (ou de dominance-subordination). Car un animal a beau avoir remporté une confortable série de victoires, si son adversaire résiste violemment et durablement, s’il ne bat pas en retraite ou ne s’incline pas d’une manière ou d’une autre, le dominant ne dominera pas. Un statut qui n’est pas reconnu n’est pas un statut.

Un risque d’anthropomorphisme ?

Mais arrêtons-nous un instant sur les concepts que nous venons d’utiliser : dominance, subordination, statut, rang. Sont-ils scientifiques ou s’agit-il de projections anthropomorphiques ? N’y a-t-il pas un risque de confusion avec les phénomènes humains qu’ont d’abord désignés ces termes ? Les biologistes ont-ils raison d’attribuer à certaines populations animales une « hiérarchie » ou n’est-ce là qu’une commodité de langage ?

Commençons par le commencement. Que veut-on dire lorsqu’on affirme qu’un animal « cherche » à en dominer un autre ou qu’il « exprime » son statut vis-à-vis de lui ? À quels genres d’états mentaux fait-on référence ? A priori, les relations dont nous parlons semblent d’abord impliquer que les individus se reconnaissent et se souviennent les uns des autres. Chez les poules domestiques, par exemple, ces conditions sont remplies. On peut établir que les poules d’un même groupe se reconnaissent quand elles ont été familiarisées, si on leur permet de s’approcher suffisamment près les unes des autres pour s’examiner (compter moins de trente centimètres)7. Cette reconnaissance contribue, semble-t-il, au maintien de l’ordre dans le poulailler. Une fois les relations de dominance stabilisées, un pecking order dure facilement plusieurs mois. À condition de ne pas excéder la dizaine d’individus, car au-delà, on prend le risque de voir apparaître de plus en plus de trios circulaires ou ce genre de phénomènes. Il convient aussi de maintenir les poules ensemble de façon régulière, sans quoi leur mémoire menace de flancher. En effet, on peut en extraire une de la basse-cour et la réinsérer quelques jours plus tard sans constater de changement : elle récupérera dignement son rang à son retour. Mais la séparation dure-t-elle plus de trois semaines que les retrouvailles se produisent en général comme si les poules ne s’étaient jamais rencontrées de leur vie. Menaces, agressions et rapports de dominance repartent de zéro. Et si l’on modifie l’apparence d’une poule ? L’expérience a été tentée, il suffit par exemple de plier sa crête. Le résultat est assez probant : les autres ne la reconnaissent nullement et l’attaquent comme une vulgaire étrangère8. Preuve au moins que la reconnaissance joue un rôle important dans le fonctionnement hiérarchique. Est-il pour autant indispensable de mémoriser et de reconnaître l’identité d’un congénère pour former une échelle de dominance ? À bien y réfléchir, ce n’est pas certain. Lorsqu’un animal se soumet à un autre, cela ne prouve pas qu’il reconnaît son identité, ni qu’il se souvient de lui en personne. Il est tout à fait possible qu’il identifie seulement des t...

Table des matières

• Couverture
• Titre
• Copyright
• Introduction
• CHAPITRE 1 - Qu’appelle-t-on « hiérarchie » chez les animaux ?
• CHAPITRE 2 - La hiérarchie sert-elle à protéger les groupes contre la violence ?
• CHAPITRE 3 - Est-on destiné à dominer ou à se soumettre ?
• CHAPITRE 4 - Pourquoi certaines espèces sont-elles hiérarchiques et d’autres pas ?
• CHAPITRE 5 - Les harems sont-ils l’expression de la dominance ?
• CHAPITRE 6 - Faut-il se choisir un mâle dominant ?
• CHAPITRE 7 - La transmission du rang est-elle une affaire de mères ?
• Conclusion
• Notes et références bibliographiques
• Remerciements
• Table